پاسخ های رویشی، فیزیولوژیکی و ژنتیکی دو گونه بلوط زاگرس۹۳(Q.brantii و Q. libania)تحت تنش خشکی- …

مقالات و پایان نامه های سری نهم

تعرق

۷۱۴/۰**

۱

ci

۱

Ci/cref

* خطای ۵ درصد، ** خطای ۱ درصد و ns عدم تفاوت معنیدار میباشد.

مطالعه تغییرات فتوسنتز در شرایط تنش خشکی میتواند به شناسایی فاکتورهای موثر در مقاومت به این تنش کمک کند (سی و سه مرده و همکاران، ۱۳۸۳). با توجه به نتایج بهدست آمده از این مطالعه، آنالیز واریانس نشان داد که هیچ اثر متقابلی بین سه عامل گونه، زمان و تیمار تنش کمبود آب وجود ندارد، یعنی عکسالعمل این دو گونه نسبت به تنش خشکی از نظر کلیه پارامترها در هر دو زمان مورد اندازهگیری مشابه است. اما مقایسه گونهها نشان داد که گونه بلوط ایرانی در مقایسه با ویول از نرخ تبخیر و تعرق و نرخ خالص فتوسنتز و کارآیی مصرف آب کمتری برخوردار بود. ریل و هکس (۱۹۶۸) معتقدند که کاهش فتوسنتز، منجر به کاهش تعرق و کارایی مصرف آب میشود. از طرف دیگر در بررسی که روی میزان فتوسنتز در دو گونه Q. ilexوLaurus nobilis تحت شرایط خشکی توسط آرنا و همکاران (۲۰۰۸) انجام شد، نتیجهگیری کردند که تحت شرایط خشکی مساوی، میزان فتوسنتز در گونه Q. ilex نسبت به گونه L. nobilis بیشتر بود و در نتیجه به خشکی مقاومتر است. همچنین در مطالعهای که بر روی سه گونه Q. petraea،Q. pubescens و Q. ilex توسط اپرون و دریر (۱۹۹۳) صورت گرفت نیز نشان دادند که میزان کارآیی مصرف آب گونه Q. ilex که یک گونه سازگار به خشکی میباشد بالاتر بود. بنابراین به نظر میرسد که گونه ویول به طور کلی دارای بازدهی و مقاومت بیشتر به خشکی نسبت به گونه بلوط ایرانی است. از طرف دیگر نتایج نشان داد که با کاهش نور در زمان اندازهگیری دوم، هدایت روزنهای کاهش و کارآیی مصرف آب افزایش یافت. مطالعه بر روی چهار گونه بلوط نشان داد که تاثیر خشکی بر عملکرد گیاه بستگی به شدت میزان نور محیط دارد (کورو و همکاران، ۲۰۰۶). همچنین مطالعه بر روی Quercus suber تحت تنش خشکی در میزان نور بالا و کم نشان داد که در نور کم چه در حالت کنترل و چه در حالت تنش خشکی میزان فتوسنتز، هدایت روزنهای و کارایی مصرف آب نسبت به نور زیاد کمتر بود. در واقع گیاهان در معرض نور کم و تنش کمبود آب بیشتر تحت تنش بودند (آراندا و همکاران، ۲۰۰۵). در این حالت بیشترین میزان ظرفیت فتوسنتزی در نهالهایی بود که در نور زیاد رشد کرده بودند و سبب تجمع اسمولیتها از جمله قندهای محلول شد (آلسوارت و ریچ، ۱۹۹۹). بنابراین مکانیسمهایی مانند تنظیم اسمزی میتواند توسط ظرفیت فتوسنتزی بالاتر در محیطهای با میزان نور بیشتر تنظیم شود (آبرامز، ۱۹۸۸; کلوپل و همکاران، ۱۹۹۳; مندز و همکاران، ۱۹۹۳).
همچنین اثر تنش کمبود آب در این مطالعه بیانگر معنیدار شدن فتوسنتز و هدایت روزنهای و مزوفیلی، کارآیی مصرف آب و دیاکسیدکربن زیر روزنهای به محیطی و تعرق بود. از آنجا که میزان فتوسنتز تا حد زیادی در گرو رفتار روزنهها میباشد، به‌خصوص در تنشهای خشکی شدید که هدایت روزنهای به شدت کاهش مییابد (وانگ و همکاران، ۱۹۷۹). کاهش محتوای نسبی آب برگ موجب بسته شدن روزنهها و در نتیجه کاهش هدایت روزنهای می‌شود (چارتزولاکسیا و همکاران، ۲۰۰۲؛ پینهیرو و همکاران، ۲۰۰۴). ). بررسیهای صورت گرفته در این تحقیق نیز حاکی از همبستگی مثبت و معنیداری بین فتوسنتز ،هدایت روزنهای و تعرق در هر دو گونه بود. در شرایط تنش خشکی، میزان دیاکسیدکربن قابل دسترس برای فتوسنتز به واسطه کاهش هدایت روزنهای و مزوفیلی کاهش مییابد (مهرجردی و همکاران، ۱۳۹۱). از طرف دیگر کاهش نسبت دی‌اکسیدکربن زیر روزنه‌ای به دی‌اکسیدکربن محیطی (Ci/Cref) در طی تنش خشکی در این آزمایش می‌تواند باعث حفظ آب شود (حاجیبلند و امیرزاد، ۲۰۱۰). در این مطالعه تنها در گونه ویول فتوسنتز با کارآیی مصرف آب برگ و نسبت دیاکسیدکربن زیر روزنهای و نسبت دیاکسیدکربن زیر روزنه به محیطی ارتباط منفی و معنیداری را نشان داد. این میتواند به دلیل انجام فتوسنتز بیشتر در ویول و کاهش کمتر آن نسبت به گونه بلوط ایرانی باشد که سبب تخریب آنزیم کربوکسیلاز و چرخه روبیسکو میگردد و در نتیجه دیاکسیدکربن زیرروزنهای افزایش مییابد (سی و سه مرده و همکاران، ۱۳۸۳). همچنین در این تحقیق همبستگی مثبت و معنیدار بین فتوسنتز و هدایت مزوفیلی در هر دو گونه مشاهده شد. هدایت مزوفیلی پایینتر نشان دهندهی سرعت فتوسنتز کمتر است که خود بیانگر ورود co2 کمتر به فضای زیر روزنهها میباشد. در مطالعهای که توسط سی و سه مرده و همکاران (۲۰۰۵) صورت گرفت بیان کردند که در صورتی که کاهش فتوسنتز با افزایش یا ثبات غلظت co2 درون روزنهای همراه باشد، میتوان گفت که عوامل غیرروزنهای محدود کننده فتوسنتز هستند. بنابراین میتوان بیان نمود که محدودیت غیر روزنهای در دو گونه در تنش خشکی باعث کاهش فتوسنتز گردید. در واقع کاهش فتوسنتز میتواند به عوامل روزنهای و غیرروزنهای نسبت داده شود (دلبلانکو، ۲۰۰۰). فیشر و همکاران (۱۹۹۸) و باروتجولا و همکاران (۲۰۰۰) نیز در ارتباط با محدودیت های غیر روزنهای، صفت هدایت مزوفیلی (میزان فتوسنتز به غلظت co2 درون روزنهای) را مطرح کردند. اما کاهش هماهنگ فتوسنتز و هدایت روزنهای به واسطه محدودیت روزنهای در فتوسنتز است (آستین، ۱۹۸۹). کاهش هدایت روزنهای در شرایط تنش شدید در این مطالعه به علت بسته شدن در روزنهها میباشد، همچنین وجود تشعشع تحت این شرایط موجبات صدمه هرچه بیشتر اکسیداسیون نوری به کلروپلاست، افزایش دمای برگ (هالدر و بوراگی، ۲۰۰۳) و کاهش جذب آب و مواد غذایی از ریشهها میشود که در نهایت سبب کاهش تعرق گردید (ورونا و کالکاجینو، ۱۹۹۱). درختان بلوط در مقابل خشکسالی از طریق هر دو مکانیسم اجتناب از خشکی و تحمل به خشکی استفاده میکنند (اپرون و دریر، ۱۹۹۳). ارقام حساس به خشکی عمدتا” از مکانیزم اجتناب از خشکی بهرهمند هستند، به طوری که در شرایط تنش با بستن روزنهها، فتوسنتز، نرخ تبخیر و تعرق کاهش مییابد و این درحالی است که ارقام نیمه مقاوم ومقاوم به خشکی عمدتا”متکی بر مکانیزم تحمل به خشکی میباشند (خزاعی و کافی، ۱۳۸۱). دانشمندان بیان کردند که تغییرات فیزیولوژیکی سریع مانند افزایش مقاومت روزنهای و کاهش فتوسنتز و نرخ تبخیر و تعرق جزء مکانیسم های اجتناب از تنش خشکی میباشند (ماچادو و پالسین، ۲۰۰۱). بنابراین گونه ویول با حفظ کارایی مصرف آب برگ بالاتر و همچنین وجود همبستگی منفی و معنیداری که فتوسنتز با نسبت دیاکسید کربن زیر روزنهای و نسبت دیاکسید کربن زیر روزنهای به محیطی داشت یک گونه متحمل در برابر خشکی میباشد. اما این در حالیست که گونه بلوط ایرانی در مقایسه با گونه ویول از نرخ تبخیر و تعرق، فتوسنتز و کارایی مصرف آب برگ کمتر برخوردار بود و کاهش درصد تغییرات پارامترهای تبادلات گازی تحت تنش شدید نسبت به کنترل در گونه بلوط ایرانی بیشتر بود. بنابراین به نظر میرسد که گونه بلوط ایرانی نسبت به گونه ویول بیشتر از مکانیسم اجتناب از خشکی استفاده میکند اما گونه ویول در شرایط تنش خشکی همچنان به فتوسنتز خود ادامه میدهد. از نتایج این تحقیق میتوان استنباط نمود که اگرچه گونه ویول میتواند فتوسنتز خود را تحت تنش خشکی بهتر حفظ کند، اما در شرایط بلندمدت مانند شرایط زاگرس که دارای فصل خشک طولانی هستند، ممکن است باعث کاهش زندهمانی آن گردد. مطالعه بر روی نهالهای سه گونه بلوط زاگرس در عرصه هم نشان داد که نهالهای گونه بلوط ایرانی نسبت به دو گونه دیگر از زندهمانی بالاتری برخوردار هستند (کریمی، ۲۰۱۳).
اما در مورد مطالعات مولکولی عمل استخراجRNA با هر دو روش کیت و دستی صورت گرفت مرحله run کردن نمونه نیز انجام شد ولی در مرحله الکتروفورز به علت مشاهده نشدن نوارهای مربوط بهRNA مطالعات مولکولی موفقیتآمیز نبود. تنها یک مرتبه از نمونههای تازه برگ و ریشه با استفاده از روش دستی گریگوری و همکاران (۲۰۰۷) یک باند مربوط بهRNA مشاهده شد (شکل ۴-۶) که حالت شکسته داشت. پس از آن با تکرار مجدد آزمایش متاسفانه جواب مطلوب حاصل نشد.

برای دانلود متن کامل پایان نامه به سایت zusa.ir مراجعه نمایید.